减数分裂疑难点的教学

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　　摘要：本文就遗传学教学中减数分裂过程中染色体数目变化、减数分裂与配子形成、减数分裂与三大遗传规律、减数分裂与染色体畸变等四个疑难点的教学进行讨论，并给出相应的例题解析，以供遗传学教学工作者参考。
　　关键词：遗传学教学;减数分裂;染色体数目;配子形成
　　中图分类号：G633.91     文献标志码：A     文章编号：1674-9324（2019）19-0181-03
　　 减数分裂不仅是高中生物学的重点和难点，也是本科大专院校遗传学、生物学、植物学、动物学等课程的重点。本文就减数分裂的几个疑难点问题进行探讨，将有助于深化学生对减数分裂内容的理解。
　　一、减数分裂过程中染色体数目变化
　　首先需要指出的是，染色体是按照着丝点数目进行计数的，而不是按其臂的条数计数的，即有几个着丝点，就有几个染色体。在染色体复制之前，一条染色体是由一条染色单体（或染色质线）构成的，复制之后一条染色体是由两条染色单体通过着丝点处连接而成的。另外，几个概念也必须弄清。减数分裂前期I的偶线期所观察到联会的一对同源染色体称为二价体（bivalent），这时的每条染色体都由两条染色单体构成，只是在光学显微镜下分辨不出而已。在粗线期的后期到中期I，有时可以观察到每个二价体实际上是由四条染色单体构成，称之为四联体（tetrad，这个词又可作为四分体，指一个孢母细胞减数分裂形成的四个单倍体子细胞细胞）。再次，减数分裂I有时也称为“减数分裂（reductional division）”，这是因为在后期I同源染色体对拆开，同源染色体对的两个成员各自向相反两极运动。根据上述染色体计数方法，在这个阶段，染色体数目实现减半。减数分裂II也称为“等数分裂（equational division）”，因为在后期II只是两个姐妹染色单体从着丝点处分开，子细胞中的染色体数目（着丝点数目）与分裂前母细胞中的没有变化。
　　例题1 说出下述二倍体生物体细胞的染色体数：①中期I有16个四联体;②中期I有60个染色单体;③后期I有12个着丝点;④后期II有12个着丝点;⑤有丝分裂后期有18个染色体。
　　答案：①32。一个四联体是由一对同源染色体联会形成的。②30。每一条中期染色体由两条姐妹染色单体构成。③12。每一条着丝点对应一条染色体，后期I着丝点并没有分开，只是同源染色体对分开。④12。子染色体是由姐妹染色单体从着丝点处分开形成的。后期II有12个着丝点意味着染色体数为12的孢母细胞经减数分裂I形成的两个子细胞中各有6条染色体，每个子细胞中6条染色体又在后期II从着丝点处分开形成12条染色体，其中6条（单倍体染色体数目）向一极移动，另外6条向另一极移动，但细胞并未完成分裂。⑤9。由姐妹染色单体从着丝点处分开从而形成子染色体。有丝分裂后期染色体单体分开，形成18条染色体，意味着孢母细胞中共有9条染色体。
　　二、减数分裂与配子形成
　　减数分裂与配子形成是不同的，减数分裂的直接产物与生物体有功能的配子（体）也是不同的。以人为例，人类在胚胎发育初期生殖细胞就已决定，其前体为原生殖细胞。男性产生的配子为精子，其过程称为精子发生;女性的配子为卵子，其形成过程称为卵子发生。两者有很大的不同。男人一生可产生大量的精子，其数量惊人，甚至在老年阶段仍可产生精子;而女人有月经年龄的限制，一般时限从12岁至45岁左右，所以女人终生产生的卵子仅为400个左右。因此对于男人来讲有老来得子的说法。精子是在男性进入青春期后才开始减数分裂形成的，而人类女性的卵母细胞减数分裂在胚胎阶段就已经开始，进入减数分裂I，并停留在双线期阶段，一直等到青春期才间歇性地完成减数分裂后面的阶段。精卵母细胞想要具备受精能力必须经过后熟过程和获能过程两个阶段。如果频繁性交，就会导致新形成的精子在附睾中停留时间过短而不能完成后熟和获能这两个过程，最终的结果会形成不育。女性产生的卵子也要经成熟才能排卵。另外，卵子与精子的体积悬殊，前者是后者的5000倍左右。男性初级精母细胞经减数分裂形成四个单倍体精子细胞，经进一步分化成熟后为精子。而女性初级卵母细胞经减数分裂I形成次级卵母细胞和第一极体，次级卵母细胞经减数分裂II形成卵细胞和第二极体。第一极体可分裂，也可不分裂。因此女性初级卵母细胞减数分裂只产生一个单倍体的卵细胞成为配子。高等动物与人类类似。
　　在被子植物中，花粉母细胞经减数分裂形成4个单倍体的小孢子，并经过一次有丝分裂形成一个营养细胞和一个生殖细胞，生殖细胞再经一次有丝分裂形成两个精细胞。因此，成熟的花粉粒或雄配子体由两个精细胞（n）和一个营养核（n）构成。被子植物的大孢子母细胞减数分裂形成4个單倍体的大孢子。其中3个解体，而远离珠孔的一个大孢子继续发育，即经三次有丝分裂形成8核（n）胚囊，其内有3个反足细胞，2个助细胞，2个极核，1个卵细胞。另外，被子植物的受精就是典型的双受精，即其中一个精核与卵细胞受精结合成合子（2n），发育成胚;另一个精核与两个极核受精结合成胚乳核（3n），发育成胚乳。
　　例题2 水稻的正常孢子体组织的染色体数为2n=24。写出以下各组组织的染色体数：①胚乳;②花粉管的管核;③胚囊;④叶片;⑤种子胚。
　　答案：①36;②12;③96;④24;⑤24。
　　三、减数分裂与三大遗传规律
　　必须从减数分裂过程中的染色体行为去理解三大规律，因为基因位于染色体上并呈线性排列，正是由于染色体的行为从而形成载荷在其上的基因的分离和重组。分离规律的细胞学基础就是在减数分裂中第一次分裂后期，同源染色体对的两个成员分离并向相反两极运动，等位基因随之而分离并包含在子细胞中。独立分配规律的细胞学基础就是在减数分裂的第一次分裂中期，每一对同源染色体（或着丝粒）在细胞板附近有两种排列方式（或取向），后期向两极移动并包含在子细胞中就有两种组合方式，两对就有4种排列和组合方式，n对就有2n种排列和组合方式。因此位于非同源染色体上的杂合基因相互独立分离，随机组合，n对杂合基因产生2n种等比例的配子类型。连锁遗传的细胞学基础在于减数分裂第一次分裂前期同源染色体的配对联会并形成交叉结，在此处断裂重结，引起染色体片段的交换和基因重组，因此子染色体中带有母染色体中不曾有的非等位基因的组合。不论两个基因的等位基因是哪种构型相引相（顺式）还是相斥相（反式），两个基因的重组都以相同的频率发生。连锁遗传规律就是揭示位于同一条染色体上且重组率低于50%的两个基因之间的遗传关系。如果两个基因在同一条染色体上距离较远，以至其间交换具有100%的机会，那么重组率为50%，就相当于独立分配的情况。重组率等于50%的两个基因既可能位于非同源染色体上，也可能位于距离足够远的同一条染色体上;换句话说，位于同一条染色体上的基因（同线基因，sytenic genes）并不一定就连锁在一起遗传，因为连锁意味着重组率低于50%，而两个基因距离足够远时实质上是不连锁的。 　　例题3 人类在形成配子时，写出以下情形的配子染色体组成的概率：①全部来源于父方;②全部来源于女方;③来自父母双方。
　　答案：人类染色体数为2n=46，即在人类体细胞中染色体以同源染色体对存在，每一对同源染色体其中一条来自父方，另一条来自母方。在形成配子时，包含在配子中的23条染色体任一条即可能来自父方，也可能来自母方，频率各为1/2。因此①1/223;②1/223;③1-2（1/223）。
　　例题4 三对基因分别位于不同染色体上，在完全显性情况下，写出下列各种情形的概率：①从个体AaBbCc得到ABC配子;②从个体AABBCc得到ABC配子;③从AaBbCc×AaBbCc杂交得到AABBCC合子;④从aaBBcc×AAbbCC杂交得到AABBcc合子;⑤从AaBbCc×AaBbcc杂交得到ABC表型;⑥从AaBbCc×aabbCc杂交得到abc表型。
　　答案：由于三对基因分别位于不同染色体上，根据分离规律和独立分配规律，使用乘法定律，可知①1/8;②1/2;③1/64;④0;⑤9/16;⑥1/16。
　　四、减数分裂与染色体畸变（数目、结构变异）
　　染色体畸变包括两种变异即染色体数目变异和染色体结构变异。染色体结构变异包括缺失、重复、倒位和易位。染色体数目变异包括整倍性变异（如单倍体和多倍体）和非整倍体变异（如单体、缺体、三体、四体等）。不论是那一类型的染色体畸变，在减数分裂过程中同源染色体行为（尤指配对、重组和分离等）会出现异常。缺失和重复杂合体同源染色体配对出现缺失环和重复环;倒位杂合体出现倒位圈，在后期I还可能出现无着丝点片段和染色体桥;相互易位杂合体以“十”字形联会，后期有交替式和邻近式两种分离;染色体体数目变异在减数分裂过程中会出现不配对的单价体、同源组染色体局部配对或配对不完全，后期染色体不均衡分离会产生不平衡配子等。
　　例题5 一般认为烟草是N.sylvestris（2n=24=12II=2X=SS）和N.tomentosiformis（2n=24=12II=2X=TT）兩个野生种合并起来的异源四倍体（2n=48=24II=SSTT）。某烟草单体（2n-1=47）与N.sylvestris杂交的F1群体内，一些植株有36条染色体，另一些植株有35条染色体。细胞学检查表明，有35条染色体的F1植株在减数分裂时联会成11个二价体和13个单价体，试问该单体所缺的那条染色体属于S染色体组，还是属于T染色体组。
　　答案：显然这可能有两种情况，假定所缺的那条染色体属S染色体组，某烟草单体（2n-1=47=SSTT–1S）与N.sylvestris（2n=24=SS）杂交的F1[（SS–1S）+T]在减数分裂联会配对成11ISIS+IS+12IT，即11个二价体和13个单价体;如果属T染色体组，则应为12个二价体和11个单价体，即SS+（T–1T）=12ISIS+11IT。前者符合题意，是正确的。
　　例题6 如果3个不同种的二倍体生物（1，2，3）杂交，将杂交组合及杂交种减数分裂时染色体配对结果列出。请写出每种生物的染色体组成（以ABCD等字母表示）和数目。杂交组合及减数分裂结果：1和2各有6条配对，共有2条不配对;2和3各有2条配对，共有14条不配对;1和3共有16条不配对。
　　答案：设3种不同种的二倍体生物的体细胞染色体数为x1、x2和x3，那么根据题意，（x1+x2）/2=2×6+2=14，（x2+x3）/2=2×2+14=18，（x1+x3）/2=16，解之可得x1=2n=20，x2=2n=16，x3=2n=12。1和3共有16条不配对，假定1的染色体组为A，3的染色体组为B，那么2是由12条A染色体和4条B染色体组成。
　　五、其他
　　减数分裂还是理解生物进化的遗传基础。生物进化中最重要的观念是变异通过自然选择作用，达到适者生存和物种进化。而变异最主要的来源就是减数分裂过程中，来自不同亲本的非同源染色体（及其上的基因）的自由组合，同源染色体中非姐妹染单体（来自不同亲本）的基因重组。当然，减数分裂异常还是同源多倍体和非整倍体产生的来源，而多倍体化和基因组重复是物种进化的重要驱动力量。减数分裂时期也是基因突变和染色体结构畸变的敏感时期，减数分裂时期发生的基因突变可以传递到下一代，同样也是生物进化的变异来源。
　　减数分裂和配子体形成对于理解细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）也至关重要。细胞质遗传也被称为非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传等，它指的是细胞质内的基因所决定的遗传现象和遗传规律。其物质基础是由于线粒体、叶绿体、附加体等细胞器和细胞质颗粒存在遗传物质。细胞质遗传之所以表现非孟德尔式的（杂交后代—般不表现一定比例的分离）、正交和反交的遗传表现不同、F1通常只表现母本的性状，是由于真核生物成性细胞发育和成熟过程中，卵子或卵细胞有细胞核、大量的细胞质和细胞器，能为子代提供核基因和全部或绝大部分细胞质基因;而参与受精的成熟精子或精细胞只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有，所以只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。以人类为例，人类的精子与卵子的体积悬殊，前者是后者的5000倍左右。精细胞转变为精子的过程中，只保留了细胞核，大部分细胞质及多数细胞器被丢弃，这样可以减少精子运动过程中不必要的能量损失。因此，后代的核基因组由父母两个亲本提供，而细胞质基因组主要由母方亲本提供;受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。
　　参考文献：
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