种子化学成分与种子活力相关性研究进展

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　　摘要    种子活力是评定种子质量的重要指标。本文针对种子内部不同化学成分及含量与种子活力的相关性研究进行了综述，分析了高活力种子所具备的典型种子化学特性，以期为选育鉴定活力高的优质新品种以及提高种子贮藏时间和品质提供参考。
　　关键词    种子;化学成分;种子活力;相关性;研究进展
　　中图分类号    S330.2        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2019）15-0001-03
　　Research  Progress  on  Correlation  Between  Seed  Chemical  Composition  and  Seed  Vigor
　　ZHAO Yan-hao 1    ZHANG Qian-xia 2    XIE Wei 1
　　（1 Agricultural Technology Promotion Center of Tonglu County in Zhejiang Province，Tonglu Zhejiang 311500;
　　2 Radio and Television Metrology Testing（Chengdu）Co.，Ltd）
　　Abstract    Seed vigor is an important index to evaluate the quality of seed.In this paper，and the correlation between different internal chemical composition，contents and seed vigor was reviewed，and the typical chemical characteristics of high vigor seeds were analyzed，so as to provide references for breeding and identification of new varieties with high seed vigor，as well as for improving the storage time and quality of seed.
　　Key words    seed;chemical composition;seed vigor;correlation;research progress
　　种子活力（seed vigor）作为评价种子质量和品质的一个重要综合指标，很大程度上决定了种子自身潜在的萌发与芽苗期生长发育能力，甚至最终影响作物的产量和质量，近年来日益受到农业育种学者的重视。高活力种子可以确保播种质量，提高播种后的田间实际出苗率，节约播种费用，增强种子抵御病虫草害和逆境的能力，有助于作物增产和种子耐储藏性的提高。国内外诸多专家针对种子活力的检测标准和种子活力变化的生理生化机理以及种子形态特征、物理性状、遗传特性等方面进行了大量的研究，但目前鲜见关于种子内部化学成分对种子活力的影响机理和方式等方向的研究报道。
　　作为植物遗传物质的最佳载体，种子中包含多种发育和繁衍等生命活动必需的化学成分，这些化学物质还为种子萌动生长提供所需的营养，种子化学成分类别、含量及其分布的不同导致了种子生理特征和物理性状的差异，并直接关系到种子自身萌发、贮藏和营养价值。随着种子内部蛋白质、淀粉等营养物质的日益积聚，种子活力水平日渐上升，至生理成熟期时，达到最高水平，之后随着时间推移活力不断下降。研究发现，种子内部的营养物质降解和运转效率与种子活力显著正相关[1]，高活力种子为实现出苗整齐健壮奠定了坚实的基础，不仅节约了播种成本，而且提高了苗期抗逆境能力甚至对后期的丰产有促进作用。深入研究种子化学成分与其自身活力之间的制约关系，科学把握种子生命活动与自身成分的变化规律，有利于筛选评定高活力种子，更好地服务于农业生产。
　　种子活力在种子整个发育成熟过程中逐渐形成，除了受遗传因素调控之外，同时还受繁育期间气候土壤条件、采收期、成熟度以及加工、包装、运输和贮藏等外部环境因素的影响，种子的形态特征、物理特性、化学成分等种子本身的理化性质也会影响种子活力，其中贮藏物质的积累是关键。国内外对种子活力进行的多项生理生化机理研究证实，在种子发育进程中其总淀粉、可溶性蛋白、糖类物质的含量、维生素含量、各种激素变化以及多种酶活性均与种子活力显著相关[2-3]。作物种子的化学成分主要包括淀粉类、脂类、蛋白质、水分、生物酶以及其他物质。在种子生长发育过程中，主要通过多糖聚合物——淀粉来贮存光合作用产生的能量，并维持基本的生命活动;种子还通过有机小分子物质——脂质（油脂、类脂）来贮存和供给能量，并保持种子生活力;蛋白質是种子主要的结构物质，是种子萌发期间胚部新细胞构建的核心基础物质;酶是影响种子发芽的重要指标，种子的发芽基因表达是通过一种酶的多种分子形式——同工酶的变化调控代谢，并控制分化与形态建成。种子活力自生理成熟达到顶峰，之后开始活力下降的不可逆进程，此时种子内部产生生物膜降解、生物合成能力降低、呼吸作用减弱等一系列的生理生化变化[4]。在种子成熟、后熟阶段，种子活力开始衰退，此时种子内部的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、脂肪酶、酸性磷酸酶以及脱氢酶等各种酶类的活性逐渐降低，而芥子碱和丙二醛的含量却显著增加[5]。有研究表明，膜脂过氧化作用使一些保护性酶类的活性降低，目前被认为是引起种子活力衰退的重要原因之一[6]。另外，据报道，谷氨酸脱羧酶和脱氢酶活性高低与种子萌发率、活力指数以及田间出苗能力显著相关，也可作为衡量种子活力的指标[7]。前人研究结果表明，种子形成过程中植物的各器官营养将源源不断地输送到最终的归处，各化学组分含量在种子贮藏过程中无时无刻都在发生变化。在种子萌发的过程中，种子内部化学物质转换为种子萌发提供更多的能量，从而也成为提升种子活力的必要条件。 　　1    种子淀粉含量与种子活力的关系
　　淀粉廣泛分布于作物种子当中，主要负责在种子萌发过程中提供能量，多位于种子的胚乳细胞中并以淀粉粒的形式存在，其他部位鲜有存在，是禾谷类作物种子中最主要的储能物质。种子中的淀粉一般为支链淀粉，种子在进行呼吸作用等生理活动时，其内部贮藏的淀粉通过氧化分解作用代谢合成中间物质并及时供应能量需求[8]。通过对水稻种子进行研究，结果表明，由于水稻品系不同，其直链淀粉与支链淀粉的含量也存在明显差异。在籼稻中，种子的直链淀粉含量普遍超过总量的1/4;而在粳稻中，种子的直链淀粉含量占比通常不足20%。淀粉不仅是种子内含量最多的化学组分之一，也是种子在萌发时期所需能量的主要供应来源，对种子活力的高低具有不容忽视的影响。Parera等[9]试验证实，甜玉米种子活力与其胚乳中的淀粉含量成显著正相关关系，淀粉含量较低造成种子活力不足，直接影响了田间出苗率和种子发芽率。肖文斐等[10]对31个籼稻品种设置常规处理及盐胁迫处理（清水培养、9 g/L NaCl溶液培养）进行发芽试验，相关性分析表明，在2种不同条件下，籼稻的平均发芽时间与其种子内部的直链淀粉含量均成极显著负相关关系。
　　2    种子蛋白质含量与种子活力的关系
　　种子中的含氮物质主要以蛋白质的形式储存，有机大分子——蛋白质是生命机体必需的基础物质之一，它既可以作为贮藏物质，同时也是构成细胞的基本结构物质，具有较高的营养价值。种子中富含多种蛋白质，根据功能不同大体可以将其划分为三大类，主要包括简单（贮藏）蛋白、复合（结构）蛋白以及酶蛋白。研究发现，在不同种类植物种子器官的胚、胚乳和糊粉层中均含有大量结构形态丰富、大小各异的贮藏蛋白，并且其降解速率与种子活力指数成正比;与之相比，种子中含有的结构蛋白与酶蛋白比例相对低得多，并且大都集中在种子的胚部。有研究表明，在玉米种子中，可以将胚萌动时贮藏蛋白的降解效率作为评价种子活力的重要指标[11]。郑文寅等[12]研究发现，大豆种子萌动期间，活力较高的种子其贮藏蛋白降解速度和利用效率也明显较高。研究还发现，不同水稻品种之间，其贮藏蛋白的总量、各组分含量以及组成均存在相当明显的差异和多样性[13]。水稻种子蛋白质含量一般在5%～10%之间，较之其他谷物，粗纤维含量明显较少[14]。近年来发现，种子活力与蛋白质含量两者之间相关性较高，可以利用蛋白质总量预测棉花种子的早期幼苗活力[15]。黄上志等[16]研究表明，花生种子活力与贮藏蛋白的合成、积聚和降解利用速率密切相关。姜  文等[17]研究结果表明，与低活力小麦种子相比，活力高小麦种子的醇溶蛋白降解速率显著加快。种子蛋白质存在方式的不同决定了其功能的多样性，不同部位的蛋白质和结构不同的蛋白质及其含量也在不断地影响种子萌发，是影响种子活力的一个重要因素。
　　3    种子脂肪含量与种子活力的关系
　　脂肪是种子中三大营养物质之一，由多种甘油三脂混合组成，在种子的生命活动中具有重要地位。大多数的种子中都含有脂肪，但脂肪在不同物种间的含量差异很大。通常油料作物种子中脂肪含量最为丰富，占种子干重的20%以上，少数油料作物脂肪含量甚至高达70%，而脂肪在禾谷类种子中的含量相对较低，仅占1%～3%。在大多数种子中，脂肪属于高能量贮藏物质，主要位于胚乳和胚之中，多以脂肪体方式存在;但禾谷类种子多是淀粉胚乳，脂肪体主要存在于盾片和糊粉层中。研究表明，大豆种子在老化处理（自然老化、人工老化）条件下，内部粗脂肪物质含量和种子的发芽势、发芽率和发芽指数等活力指标均成明显正相关关系[18]。当贮藏条件不利时，种子中的脂肪物质迅速被脂肪酸酶分解成游离脂肪酸，引起种子品质酸化，最终导致活力降低。研究发现，干旱胁迫条件下，蒙古扁桃种子中脂肪酶活力降低，合成代谢效率受到抑制，最终导致种子活力和萌发率均下降[19]。唐桂香[20]研究结果表明，低活力菜用大豆种子的游离脂肪酸活性明显低于高活力种子。脂肪在种子贮藏过程中的转变直接影响种子的质量以及种子萌发时能量和生物酶的转换，其中脂肪物质分解产生的游离脂肪酸对种子活力的不利影响是最直接的。在种子储存、运输过程中，应维持干燥缺氧的环境，避免种子内部脂肪物质氧化分解，降低种子活力和品质。
　　4    种子中酶与种子活力的关系
　　酶作为一种高效生物催化剂，是种子内部实现在常温条件下产生各类高效率生理生化反应的关键介质，除少数酶属于RNA外，大部分酶在本质上是蛋白质。酶的分类方式很多，其中根据化学分子组成上的差异，可以将酶分为结构单纯的单酶（仅含蛋白质，如多数水解酶）以及酶蛋白与辅助因子（如金属离子、维生素等小分子有机化合物）结合构成的全酶两大类。作为植物体内重要的酶促防御系统之一，过氧化氢酶在催化反应下可以清除植物体内过量的过氧化氢，从而使生物体免受毒害[21]。
　　种子所处生理阶段不同，其内部酶的含量和活性存在明显差异。在种子发育及成熟的过程中，合成酶活性很强;而在储藏环境恶劣时，种子内部氧化还原酶的活性会增加，同时水解酶的活性也会增强，再加上微生物产生的外源酶，导致种子活力降低并加速劣变。梁  颖等[22]通过钙处理方式使水稻种子α-淀粉酶活性增强，提高了种子内淀粉类物质的分解和能量供应效率，从而明显增加了水稻种子活力。有研究表明，甲硫氨酸亚砜还原酶的活性和含量与种子活力密切相关，可以直接影响甚至决定种子的寿命[23-24]。酶是种子萌发时期的生化调节剂，每个物质的转化都需要酶的信导，各化学成分转化为种子萌发所需的营养物质都离不开酶的影响，种子中酶的活性及其对种子萌发和抗逆性的影响也有可能成为种子活力评价的一个新指标[25]。
　　5    种子中脂肪酸与种子活力的关系
　　籽粒内不同含量的各种脂肪酸组分和种子活力的变化紧密相关。有研究发现，水稻种子的活力与脂肪酸值之间成显著负相关关系[26]。低温逆境胁迫下，水稻种子内部不饱和亚麻酸和亚油酸含量发生累积，而此时棕榈酸和硬脂酸却分解减少[27]。种子成熟后，内部脂类物质日益产生氧化反应，从而造成过氧化氢、氧化脂肪酸以及大量自由基的积累，脂类氧化成为导致活力下降的主要原因[28]。种子萌发时发生的一系列内部生理变化，受到脂肪酸各组分含量变动消长的直接影响和制约，饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的差异性对种子在逆境条件下的萌发能力影响明显。种子内部脂肪酸组分、含量及其被氧化情况也是影响种子活力的一个重要因素。 　　6    植物激素与种子活力的关系
　　作物在一定环境条件诱导下经过自身代谢产生能调控生长发育与分化的有机物质——激素，适宜浓度的激素可有效促进种子萌发以及芽苗期生长，而当激素浓度过量时会显著抑制种子活力。刘  华等[29]通过发芽试验发现，使用多类植物激素分别对甘草种子进行处理，甘草幼苗的株高发育和根系生长均受到不同程度影响，并且处理浓度与种子发芽指数、发芽势成反比。焦德志等[30]利用羊草种子开展激素处理发芽试验，得出了一致的结论。在种子萌发过程中，各激素的调节作用是不同的。因此，农业育苗生产过程中，可以根据实际需要添加不同激素并适当调节激素浓度的高低来直接影响种子发芽和幼苗生长，提高种子活力，最终达到服务生产的目的。
　　7    矿物质与种子活力的关系
　　种子中富含多类矿质元素，在种子萌发时，与其他无机组分共同参与调节生理所需各种活性物质。作物种类不同、品系不同，籽粒内部不同部位所含各元素比例、调节功能均具有明显差别。近年来，在农业播种育苗过程中，常以微量元素对种子进行处理来提高种子活力和作物最终产量。毛仁俊等[31]分别采用多种浓度配比的微量元素对决明种子进行浸种发芽对比，数据分析表明，种子萌发率和芽苗期长势水平受到显著影响。多项研究发现，大多数微量元素在其浓度较低的情况下具有促进种子萌发的作用，当其浓度超过一定的量时便会抑制种子的萌发甚至毒害种子[32-33]。播种前采用适宜的低浓度微量元素溶液对种子进行预处理，对于促进种子萌发、提升种子活力从而保证田间出苗率具有积极作用。
　　8    展望
　　当前，不同作物及品种间种子活力的遗传差异和生理生化机理领域的研究有了更广泛、更深入的发展，并取得了诸多成果，但仍面临很多问题和挑战，特别是在种子内部化学成分与种子活力相关性研究方面还有很大的探索空间。研究掌握种子化学成分对种子活力的影响，对于快速分析鉴定不同作物种子活力、科学指导田间育苗和农业生产具有重大意义。除上述种子中的淀粉、蛋白质、脂肪、酶、脂肪酸、植物激素、矿物质等化学成分对种子活力有影响外，还存在一些其他化学物质与种子活力的关系有待探究总结，相信在细胞化学、植物生理学以及遗传学等学科密切结合与共同发展的基础上，关于种子活力與种子化学成分相关性的研究将会更加全面和深入，应用前景也会更加广阔。
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