硒对水分胁迫下赤霞珠葡萄幼苗叶片生理生化指标的影响

来源:用户上传      作者: 赵薇 惠竹梅 林刚 唐俊峰

　　摘 要： 研究硒对水分胁迫下赤霞珠葡萄幼苗叶片主要抗旱生理生化指标的影响，以期为探索硒元素在葡萄耐旱生产中的应用提供参考依据。以1 a生酿酒葡萄赤霞珠扦插苗为试材，开始水分胁迫后以清水喷施为对照，用0.5 mg・L-1 （T1）、1.0 mg・L-1（T2）、1.5 mg・L-1（T3）的亚硒酸钠溶液喷施葡萄叶片正反面，定期采样测定葡萄叶片叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛（MDA）的含量，同时测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性。结果表明，整个水分胁迫期间，与CK相比，亚硒酸钠处理使葡萄叶片叶绿素含量平均提高2.93%～8.43%，可溶性糖含量平均提高9.7%～14.2%，脯氨酸含量提高12.0%～61.6%，SOD酶活性提高1.5%～6.6%，POD酶活性提高46.2%～87.8%，CAT酶活性提高18.5%～22.6%，GSH-Px酶活性提高14.5%～34.9%，同时使MDA含量降低10.1%～14.5%。综合分析认为，在该试验条件下对葡萄叶面喷施1.0 mg・L-1的亚硒酸钠溶液，缓解水分胁迫对葡萄抗旱生理代谢带来的影响效果最佳。说明水分胁迫下，适宜浓度的硒可以缓解葡萄叶片叶绿素分解，提高可溶性糖及脯氨酸含量，同时可以调节SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性，降低MDA含量，抵御膜脂过氧化，提高赤霞珠葡萄幼苗的抗旱性。
　　关键词： 赤霞珠葡萄； 硒； 水分胁迫； 生理生化指标
　　中图分类号：Ｓ６６3．1 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０?穴２０11?雪０6－984－０7
　　
　　Effect of Selenium on physiological and biochemical indexes of Vitis vinifera cv. Cabernet Sauvignon leaves under water stress
　　ZHAO Wei，XI Zhu-mei*，LIN Gang，TANG Jun-feng
　　（College of Enology, Northwest Agricultural and Forestry University・Shaanxi Engineering Research Center for Viti-Viniculture, Yangling， Shaanxi 712100 China）
　　Abstract： The effect of Selenium on physiological and biochemical indexes of Cabernet Sauvignon under water stress was investigated to provide reference for drought tolerance cultivation of grape. The Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon cuttings cultivated for one year were sprayed with Se-fertilizer under water stress at the Na2SeO3 concentrations of 0， 0.5， 1.0， 1.5 mg・L-1. Grape leaves were sampled at special stage after Se-fertilizer spray to detect the content of chlorophyll， soluble sugar， proline and MDA as well as the enzyme activity of SOD，POD，CAT and GSH-Px. During the whole period of water stress， compared to CK the chlorophyll content was increased by 2.93% to 8.43% and soluble sugar content was increased by 9.7% to 14.2% in average after treatment， and the proline content was increased by 12.0% to 61.6%. While the SOD and POD activity was enhanced by 1.5% to 6.6% and 46.2% to 87.8%， respectively， and the CAT and GSH-Px activity was increased by 18.5% to 22.6% and 14.5% to 34.9%， correspondingly， but the MDA content was decreased by 14.5% to 34.9% . Under this experimental condition， the effect of drought tolerance with 1.0 mg・L-1 （T2） treatment was the best for Vitis vinifera L. cv. Cabernet Sauvignon. Results indicated that under water stress， appropriate concentration of sodium selenite solution can relieve chlorophyll decomposition in grape leaves and increase soluble sugar and proline content， and also regulate the enzyme activity of SOD，POD，CAT and GSH-Px， make the MDA content decrease. The application of Se could improve the capability of cellular antioxidant defenses to enhance the drought tolerance.
　　Key words: Cabernet Sauvignon grape； Selenium； Water stress； Physiological and biochemical indexes
　　硒（Se）作为一种微量元素，早在1957年就已被证实是动物和人体必需的营养元素[1]。目前研究虽未表明硒是植物所必需的微量元素，但适宜浓度的硒对植物也有着重要的生理功能[2]，尤其是对逆境胁迫下的植物有一定的抗逆保护作用，能够抵御膜脂过氧化产生的氧自由基伤害及提高植物的抗逆能力[1，3-5]。水分胁迫会导致植物体内过多的活性氧积累而对细胞膜造成伤害，进一步会影响植物体的生理代谢活动[6]，当植物遭受水分胁迫时会启动保护酶系统有效地防御氧自由基伤害[7]。硒是植物体保护酶系谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）必需的组成成分[8]，对逆境胁迫下植物体内保护酶系各种酶活性有一定的调节作用。

　　在我国西北地区种植的葡萄植株通常会面临干旱气候环境胁迫，水分亏缺会影响到葡萄生长发育，进一步也成为葡萄酒产量和质量的限制性影响因素[9]，因此在我国西北地区葡萄抗旱节水栽培也成为考虑的因素之一[10]。目前有关硒与植物抗逆性方面的研究比较多，大量的研究表明，低浓度的硒可以延缓植物衰老[8]，拮抗重金属对植物造成的毒害[11-13]，抵御紫外辐射[14]、高温[15]及盐胁迫[16]等对植物造成的伤害。此外，有关硒对植物生长发育及生理机制影响的研究也越来越深入[1]。但目前有关硒应用在葡萄方面的研究还很少，尤其是硒与葡萄抗旱性方面的研究还未见报道。我们试图研究水分胁迫下不同浓度外源硒对赤霞珠葡萄幼苗叶片生理生化指标的影响，以期为探索硒素在葡萄的抗旱栽培方面应用提供参考依据。
　　1 材料和方法
　　1.1 试验材料
　　供试材料为欧亚种（Vitis Vinifera L.）酿酒葡萄品种赤霞珠（Cabernet Sauvignon），1 a生扦插盆栽苗，盆栽试验于2010年3月至9月在西北农林科技大学葡萄酒学院日光温室进行。试验土样配比为原土（v）∶珍珠岩（v）∶腐殖质（v）=1∶1∶2的混合土，试验土样有机质含量为9.03 g・kg-1，全氮、全磷和全钾含量分别为0.6 g・kg-1、0. 71 g・kg-1和20.08 g・kg-1，碱解氮含量为29.15 mg・kg-1，速效磷和速效钾含量分别为9.14 mg・kg-1和105.83 mg・kg-1，全硒含量0.131 mg・kg-1，有机硒含量为0.031 mg・kg-1。供试硒源为亚硒酸钠（Na2SeO3），天津试剂厂生产。
　　1.2 试验设计
　　赤霞珠葡萄枝条于2010年春季扦插于高18 cm、盆口直径26 cm、盆底直径14 cm的塑料花盆中，待赤霞珠幼苗生长到9～12枚叶片时，选取生长势基本一致的葡萄幼苗96盆，完全随机排列，每盆充分灌水，使土壤含水量基本一致。每天监控土壤相对含水量，待土壤相对含水量达到75%左右时，停止灌溉让其自然失水，开始水分胁迫。同时将试材分为4组，分别用0.5 mg・L-1 （T1）、1.0 mg・L-1 （T2）、1.5 mg・L-1 （T3）的亚硒酸钠（Na2SeO3）溶液喷施葡萄叶片的正反面（2010年8月31日喷施），喷施等量清水作对照（CK），喷施程度以叶片正反面均匀布满雾状水滴为度（每株葡萄幼苗叶片大约喷施40 mL），喷施1次。每个处理3次重复，每个重复8株。
　　按照土壤相对含水量划分水分胁迫程度：50%～65%为轻度水分胁迫；40%～50%为中度水分胁迫；30%～40%为重度水分胁迫；30%以下为严重水分胁迫[17]。
　　1.3 样品的采集与测定
　　喷施亚硒酸钠后第4天开始第1次取样，以后每3 d取样1次，同时监控土壤相对含水量，划分水分胁迫等级，直到叶片大部分萎蔫为止。采样时每个重复随机选取5株对其6~9节位葡萄叶片随机采样，每次每株采集一片叶片，采集的叶片用自封袋密封好之后，于冰盒中保存，带入实验室用干净的湿布擦净，并去除主脉，然后剪成宽2 mm左右的细丝，每个样品混匀后放入自封袋内，并于-40 ℃冰箱下保存备用，供相关生理生化指标的测定。
　　1.4 指标测定
　　土壤有机质、碱解氮、全氮、磷、钾及速效磷、钾参照文献[18]方法测定；有机硒含量通过差值法计算得出，即有机硒=全硒-无机硒[19]；土壤含水量用烘干法测定；叶绿素含量用直接浸提法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取法测定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定[20]；过氧化氢酶（CAT）活性参考紫外吸收法测定[21]；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑法测定[20]；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法[22]测定；谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性采用5，5-二硫代对硝基苯甲酸（DTNB）显色法测定[23]。
　　数据处理使用SAS及Excel软件。方差分析采用Duncan新复极差法。
　　2 结果与分析
　　2.1 土壤含水量测定结果
　　通过威尔科克斯法测得试验用土壤的田间持水量为32.47%。从表1可以看出，葡萄叶片喷施亚硒酸钠后4~10 d一直处于轻度水分胁迫阶段，10~13 d为中度胁迫，13~16 d为重度胁迫，处理16 d以后为严重水分胁迫。
　　2.2 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片叶绿素含量的影响
　　从图1看出，与对照（CK）相比，喷施不同浓度的亚硒酸钠均能提高葡萄叶片叶绿素含量，水分胁迫前期（胁迫第4天）和严重水分胁迫下，外源硒处理使葡萄叶片叶绿素含量平均提高2.93%和11.8%。整个水分胁迫期间，经不同浓度硒处理的葡萄叶片叶绿素含量平均比CK高2.93%～8.43%，其中以T1（0.5 mg・L-1）处理的葡萄叶片叶绿素含量最高，T2（1.0 mg・L-1）次之。数据统计分析表明，整个水分胁迫期间，经T1处理的葡萄叶片叶绿素含量均显著高于CK和T2（1.0 mg・L-1）（P＜0.05），且中度水分胁迫以后T1处理的葡萄叶片叶绿素含量也显著高于T3 （1.5 mg・L-1）处理，T2和T3处理间叶绿素含量没有显著性差异。
　　2.3 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片可溶性糖含量的影响
　　由图1可以看出，随水分胁迫时间的增加，赤霞珠葡萄幼苗叶片可溶性糖含量呈先增后减的趋势，重度水分胁迫以后，叶片可溶性糖含量开始下降。
　　与CK（对照）相比，整个水分胁迫期间，外源硒处理使葡萄叶片可溶性糖含量比CK平均提高9.7%～14.2%，严重水分胁迫时，可溶性糖含量平均比CK提高5.4%。在轻度水分胁迫下，以T2（1.0 mg・L-1）处理的效果最明显，平均比CK提高22.7%；达到中度水分胁迫以后，T1（0.5 mg・L-1）处理的葡萄叶片可溶性糖含量显著高于其他各处理（P＜0.05），T2和T3处理间可溶性糖含量无显著性差异。
　　2.4 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片脯氨酸含量的影响
　　由图1可以看出，随着水分胁迫时间的延长，赤霞珠葡萄幼苗叶片脯氨酸含量逐渐增加。在同一胁迫水平下，随着硒浓度的增加，葡萄叶片脯氨酸含量也逐渐增加。与CK相比，外源硒处理对水分胁迫前期（胁迫第4天）葡萄叶片脯氨酸含量的提高没有明显影响；严重水分胁迫下，使葡萄叶片脯氨酸含量平均提高34.0%；整个水分胁迫期间，使葡萄叶片脯氨酸含量平均比CK提高12.0%～61.6%。数据统计分析表明，中度水分胁迫以前，T1和CK的脯氨酸含量无显著性差异外（P>0.05），其他胁迫水平下各处理脯氨酸含量均显著高于CK（P<0.05），其中以T3（1.5 mg・L-1）处理的葡萄叶片脯氨酸含量最高。
　　2.5 硒对水分胁迫下赤霞珠葡萄幼苗丙二醛（MDA）含量的影响
　　由图1可以看出，随着水分胁迫的进行，赤霞珠葡萄幼苗叶片MDA含量逐渐增多。水分胁迫初期（胁迫第4天）和严重水分胁迫下，外源硒处理使MDA含量分别平均比CK降低13.9%和14.7%，整个水分胁迫期间，不同浓度硒处理使MDA含量平均比CK降低10.1%～14.5%，其中以T2（1.0 mg・L-1）处理的效果最好。数据统计分析表明，除中度水分胁迫以外，其他胁迫水平下经3种不同浓度硒溶液处理的MDA含量均显著低于CK（P<0.05）。各处理间，在轻度和重度水分胁迫水平下T2的MDA含量显著低于T1和T3，但在其他水分胁迫水平下3种不同浓度硒处理间葡萄叶片的MDA含量无显著性差异（P>0.05）。

　　2.6 硒对水分胁迫下赤霞珠葡萄幼苗叶片保护酶系酶活性的影响
　　2.6.1 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片SOD酶活性的影响 由图2可以看出，随着水分胁迫时间的延长，赤霞珠葡萄幼苗叶片SOD酶活性整体呈现双峰曲线变化。3种不同浓度的硒溶液处理使葡萄叶片SOD酶活性在水分胁迫第10天时第1次达最高，而CK的SOD酶活性于水分胁迫第7天达最高，各处理的SOD酶活性均于水分胁迫第13天出现最低值，此后各处理SOD酶活性又逐渐升高，CK与T3的SOD酶活性在水分胁迫第16天时又出现一峰值，而后降低；T1和T2的SOD酶活性仍出现缓慢升高的趋势。水分胁迫初期，外源硒处理对SOD酶活性表现出一定的抑制效应；但在严重水分胁迫下，SOD酶活性比CK平均提高14.1%；整个水分胁迫期间，不同浓度硒处理使SOD酶活性平均比CK提高1.5%～6.6%。数据统计分析表明，水分胁迫10天以后，不同浓度的硒处理可增加葡萄叶片SOD酶活性，但整个水分胁迫期间，只在严重水分胁迫下，经不同浓度硒溶液处理的葡萄叶片SOD酶活性才显著高于CK（P<0.05），并以T2（1.0 mg・L-1）处理的SOD酶活性最高，其他水分胁迫水平下各处理的SOD酶活性与CK相比均未达显著性差异。
　　2.6.2 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片POD酶活性的影响 从图2中可以看出，随水分胁迫时间的延长，葡萄叶片POD酶活性整体呈现先增后降的变化趋势，胁迫第13天时葡萄叶片POD酶活性最大。水分胁迫初期（胁迫第4天）和严重水分胁迫下，外源硒处理使葡萄叶片POD酶活性平均比CK提高66.8%和34.7%；整个水分胁迫期间，不同浓度硒处理使叶片POD酶活性平均比CK显著提高46.2%～87.8%（P<0.05），其中以T2（1.0 mg・L-1）处理的效果最显著。数据统计分析表明，在轻度水分胁迫范围内，T1和T2处理间POD酶活性无显著性差异（P>0.05），但T1、T2的POD酶活性均显著高于T3；轻度水分胁迫以后，T1、T3的POD酶活性无显著性差异，但T2的酶活性显著高于T1、T3。
　　2.6.3 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片CAT酶活性的影响 由图2可以看出，水分胁迫下葡萄叶片CAT酶活性呈现先增后降的趋势。CK的叶片CAT酶活性于胁迫第10天达最大值，而经外源硒处理的葡萄叶片CAT酶活性于胁迫第16天达最高值。
　　水分胁迫前期（胁迫第4天）和严重水分胁迫下，外源硒处理使葡萄叶片CAT含量平均比CK提高9.5%和28.7%；整个水分胁迫期间，不同浓度硒处理使叶片CAT酶活性平均比CK提高18.5%～22.6%。数据统计分析表明，中度水分胁迫以前，经3种不同浓度硒处理的葡萄叶片CAT酶活性高于CK，但无显著性差异（P>0.05），不同浓度硒处理间CAT酶活性也无显著性差异；在中度水分胁迫以后，各处理的葡萄叶片CAT酶活性均显著高于CK（P<0.05），其中以T3（1.5 mg・L-1）处理的CAT酶活性最高，在重度水分胁迫阶段，T1、T2、T3各处理间CAT酶活性也有显著性差异，在严重水分胁迫阶段，T1、T2处理的CAT酶活性无显著性差异，但T3的CAT酶活性显著高于T1和T2。
　　2.6.4 硒对水分胁迫下赤霞珠幼苗叶片GSH-Px酶活性的影响 由图2可以看出，水分胁迫下葡萄幼苗叶片GSH-Px酶活性呈双峰曲线变化。葡萄叶片GSH-Px酶分别于水分胁迫第7天、第16天酶活性达到峰值，在水分胁迫第13天酶活性达到最低值。
　　水分胁迫前期（胁迫第4天），外源硒对葡萄叶片GSH-Px酶活性没有显著影响；但在严重水分胁迫下，外源硒处理使葡萄叶片GSH-Px酶活性平均比CK提高40.0%，整个水分胁迫期间，GSH-Px酶活性平均比CK提高14.5%～34.9%。数据统计分析表明，水分胁迫第4天除外，其余水分胁迫条件下，各处理的GSH-Px酶活性均显著（P<0.05）高于CK，其中以T2（1.0 mg・L-1）处理的效果最好。3种不同浓度的硒溶液处理间葡萄叶片GSH-Px酶活性也有显著性差异（P<0.05）。
　　3 讨 论
　　水分胁迫能使植物叶片叶绿素含量降低，且随水分胁迫程度的加深而逐渐降低，这一结论在大量的研究中都有过报道[24-25]，本试验也得到相同的研究结果。且本研究还表明，葡萄叶面喷施一定浓度的亚硒酸钠能缓解叶绿素含量的下降。这可能与一定浓度的硒可以促进叶绿素的合成有关[3]。在硒的生理浓度范围内，硒可以促进植物对P、K、Ca、Mg、Mn、Zn、Mo等元素的吸收[26]。而N和Mg是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Zn、 Cu 等参与叶绿素的生物合成。因此，硒可能通过促进葡萄叶片对叶绿素合成相关矿质元素的吸收来提高叶绿素的的合成水平，但水分胁迫下硒对葡萄吸收这些矿质元素的影响还需进一步研究。
　　水分胁迫下植物细胞内正常的代谢活动会发生变化，使之趋向积累一些渗透调节物质，通过渗透调节来维持细胞膨压对某些生理功能的调控作用[27]，缓解干旱对植物造成的伤害。可溶性糖和脯氨酸都是植物体内重要的渗透调节物质。本试验结果表明，随着水分胁迫程度的加重，赤霞珠葡萄幼苗叶片可溶性糖含量先增后减，脯氨酸含量一直增加，这与前人在其他作物与果树上的研究结果基本一致。且本试验中适量外源硒还能够促进赤霞珠幼苗叶片可溶性糖和脯氨酸的积累。有其他研究表明盐胁迫下施用适量外源硒，也有利于生菜中可溶性糖和脯氨酸的积累[16]。这就初步表明，逆境条件下施用适宜浓度的硒，能够促进植物体内可溶性糖和脯氨酸的积累，通过渗透调节来适应逆境条件。这可能与硒能够影响植物体内碳水化合物的代谢有关。许云等[28]研究硒对小麦幼苗糖代谢的影响，结果表明，随着硒浓度的增加小麦体内可溶性糖含量显著增加。但硒与糖代谢之间的关系还有待进一步研究。目前认为，硒至少以两种方式参与蛋白质的代谢，一种是无机硒进入植物体后很快转化为Se-Cys、Se-Met等多种氨基酸，以原料形式直接参与蛋白质的合成；另一种是硒作为tRNA的组成成分，转运氨基酸以合成蛋白质[29]。硒能促进水分胁迫下葡萄叶片脯氨酸的合成，可能是因为硒影响了葡萄体内正常的氮代谢，进一步调节水分胁迫下葡萄叶片中脯氨酸的含量。
　　在正常情况下，植物细胞内自由基的产生与清除处于动态平衡，当植物体处于逆境胁迫时，这种平衡就被破坏，导致 等自由基大量积累，自由基启动膜脂过氧化作用，使膜内脂双分子层中含有的不饱和脂肪酸链降解，从而破坏了细胞膜的完整性，使过氧化产物MDA积累，电解质外渗，严重时会导致细胞死亡[30-31]。SOD 、POD、CAT、GSH-Px是植物体内活性氧自由基清除系统的保护酶，它们协同作用可以防御活性氧或其他过氧化自由基对细胞膜造成的伤害，抑制膜脂过氧化，减轻逆境胁迫对植物细胞造成的伤害[31]。
　　多数文献报道硒在植物体内具有抗氧化作用，硒的抗氧化作用是通过GSH-Px实现的。硒能诱导GSH-Px酶活性的提高，可能是作为GSH-Px的辅助因子，启动了与该酶合成有关的特异基因，通过蛋白酶表达量的增加和酶活性提高，加强细胞内H2O2及其他过氧化物的清除效果[31-32]。同时，硒还可以通过调节GSH-Px酶活性的变化影响植株体内整个保护酶系统[15]，以缓解膜脂过氧化作用，增强植物抗逆性。本试验的结果表明，水分胁迫下，一定浓度的硒均可以促进SOD、POD、CAT、GSH-Px酶活性提高。这与前人在小麦、水稻、丝瓜、大白菜、黄瓜和生菜上的研究结果一致。在本试验中，对葡萄幼苗叶片喷施外源硒，对POD酶活性的影响最大，对CAT酶活性的影响主要体现在重度水分胁迫以后，SOD和GSH-Px酶活性的变化趋势基本一致；并且在中度水分胁迫下SOD和GSH-Px酶活性有下降趋势时，POD酶活性却逐渐上升，这就充分说明葡萄在遭受水分胁迫时，植株体内自身的保护酶系酶活性高低可以相互调节，来抵御膜脂过氧化对细胞造成的伤害，且它们的活性会受到硒浓度的调节。本试验中水分胁迫下硒将葡萄植株体内清除活性氧自由基的抗氧化酶活性相应的提高以后，也就间接的抑制了过氧化产物MDA的含量，这与前人在水稻[33]、生菜[16]等的研究结果一致。但是，硒对逆境胁迫下的植物体发挥的抗氧化作用也受到其作用浓度的影响，高浓度硒又会使自由基的生成量增加， 促进过氧化作用[14]。因此，在对不同的植物施用硒肥时要考虑有效的浓度范围。

　　水分胁迫下，外源硒对赤霞珠葡萄幼苗抗旱性的影响主要通过以上抗旱指标来间接反应，而对植物抗旱性的直接影响可能是植物吸收的微量元素硒参与了植物体内的代谢活动，具体的作用机制还在当前的研究之中。
　　4 结 论
　　水分胁迫条件下，葡萄叶面喷施适宜浓度的外源硒能够缓解葡萄叶片叶绿素降解，同时促进游离脯氨酸和可溶性糖的积累，通过渗透调节使葡萄更好地适应干旱环境。另外，外源硒还能够促进葡萄体内抗氧化酶（SOD、POD、CAT、GSH-Px）活性提高，间接降低膜脂过氧化产物MDA的生成。综合分析认为，在本试验条件下对葡萄叶面喷施1.0 mg・L-1的亚硒酸钠溶液，缓解水分胁迫对葡萄抗旱生理代谢带来的影响效果较佳。
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